Modifikasi genetik elemen nutrisi tanaman

Genetically Modified Plants for Improved Trace Element Nutrition

ABSTRAK


Kekurangan zat besi dan seng yang umum di seluruh dunia . Berbagai strategi telah digunakan untuk memerangi kekurangan ini termasuk suplementasi , fortifikasi makanan dan modifikasi persiapan makanan dan cara pengolahan . Sebuah strategi baru mungkin adalah dengan menggunakan bioteknologi untuk meningkatkan gizi elemen jejak . Rekayasa genetika dapat digunakan dalam beberapa cara , yang paling jelas adalah untuk meningkatkan kandungan unsur jejak makanan pokok seperti sereal dan kacang-kacangan . Hal ini dapat dicapai dengan pengenalan gen yang kode untuk trace element -binding protein , berlebih dari protein penyimpanan sudah ada dan / atau peningkatan ekspresi protein yang bertanggung jawab untuk penyerapan unsur jejak menjadi tanaman . Namun, bahkan tingkat yang sangat tinggi ekspresi mungkin tidak secara substansial meningkatkan zat besi dan seng isi kecuali banyak atom elemen terikat per molekul protein . Kemungkinan lain adalah untuk memperkenalkan protein yang secara khusus meningkatkan penyerapan unsur jejak bahkan di hadapan inhibitor alami , sehingga meningkatkan bioavailabilitas . Genetik memodifikasi tanaman sehingga isinya inhibitor penyerapan unsur jejak seperti fitat secara substansial berkurang adalah pendekatan lain . Peningkatan ekspresi senyawa yang meningkatkan penyerapan unsur jejak seperti asam askorbat juga kemungkinan , meskipun hal ini telah mendapat perhatian yang terbatas sejauh ini. Penyerapan zat besi dapat ditingkatkan dengan askorbat lebih tinggi atau konten asam sitrat tetapi membutuhkan berlebih dari enzim yang terlibat dalam jalur sintetis . Akhirnya , kombinasi dari semua pendekatan ini mungkin dilengkapi dengan teknik pemuliaan konvensional dapat membuktikan sukses .




Sekarang diakui bahwa kekurangan zat besi adalah masalah global dan gizi seng suboptimal lebih umum daripada yang diyakini sebelumnya . Banyak program yang telah dilembagakan untuk mencegah dan mengobati defisiensi zat besi dan seng yang berkisar dari suplementasi dan fortifikasi makanan pokok umum untuk modifikasi metode makanan - persiapan tradisional ( untuk mengoptimalkan bioavailabilitas ) . Semua metode ini memiliki nilai , tetapi infrastruktur , ekonomi , kebiasaan lokal dan ketersediaan fasilitas terpusat dan profesional perawatan kesehatan dapat membatasi utilitas mereka . Oleh karena itu masuk akal untuk mencoba untuk menggunakan semua pendekatan yang tersedia untuk meningkatkan zat besi dan gizi seng populasi yang membutuhkan .

Genetik memodifikasi tanaman untuk nutrisi unsur jejak ditingkatkan adalah pendekatan yang saling melengkapi . Dengan meningkatkan kandungan unsur jejak tanaman tradisional tumbuh dan / atau meningkatkan bioavailabilitas besi dan seng pada tanaman tersebut , gizi elemen jejak penduduk yang mengkonsumsi tanaman ini dapat ditingkatkan . Modifikasi genetik dapat dicapai dengan dua pendekatan yang berbeda secara fundamental . Pertama , dengan menggunakan pemuliaan dan seleksi teknik konvensional , kultivar dengan isi tertinggi elemen , konsentrasi tertinggi enhancer jejak elemen bioavailabilitas dan / atau isi terendah inhibitor penyerapan unsur jejak dapat dibiakkan menjadi stabil dan tinggi memproduksi baris . Kedua , teknik rekayasa genetika dapat digunakan untuk membuat kultivar baru dengan sifat yang diinginkan . Contoh pendekatan tersebut adalah penyisipan gen baru , peningkatan ekspresi gen yang sudah ada tetapi pada tingkat ekspresi rendah , dan depresi dari ekspresi gen atau gangguan jalur yang terlibat dalam sintesis inhibitor penyerapan elemen jejak . Dalam gambaran ini , saya mencoba untuk mengatur pendekatan yang berbeda ke dalam empat bidang utama . Perlu dicatat bahwa tidak ada kebutuhan untuk memilih salah satu dari pendekatan ini , sangat mungkin untuk menggunakannya dalam kombinasi untuk mengoptimalkan elemen jejak bioavailabilitas .

Bagian sebelumnya
Bagian berikutnya
Meningkatkan kandungan unsur jejak tanaman
Penyisipan gen untuk protein logam - mengikat baru .
Sampai saat ini , dua besi mengikat protein baru telah dimasukkan ke dalam beras . Beras memiliki beberapa keunggulan dibandingkan dengan tanaman lain : protein beras memiliki alergenitas sangat rendah ( yaitu , kontaminan dari beras dalam produk seperti susu formula atau makanan bayi bayi tidak menyebabkan reaksi yang merugikan ) , beras tidak mengandung senyawa beracun dan tingkat ekspresi yang sangat tinggi dapat dicapai .

Kami telah menyatakan laktoferin manusia , protein utama pengikat besi dalam ASI , beras ( 1 , 2 ) . Dengan menggunakan apa yang disebut teknologi gen -gun dengan promotor - endosperm spesifik yang kuat dari beras dan memilih untuk kultivar tinggi laktoferin , tingkat yang sangat tinggi ekspresi ( 5 g laktoferin / kg biji-bijian , 6 % dari total protein ) dapat dicapai . Ekspresi gen telah stabil selama lebih dari lima generasi , dan uji coba lapangan skala besar telah menghasilkan panen pada tingkat beberapa ton . Setiap molekul laktoferin mengikat dua atom besi besi ( 3 ) , dan laktoferin rekombinan terbukti sepenuhnya besi jenuh . Ini dua kali lipat kadar besi dari bersekam ( dipoles ) beras, tetapi tidak memiliki efek pada isi nutrisi lainnya ( 2 ) . Namun, meskipun kandungan besi meningkat 120 % , peningkatan ini sangat sederhana ( 1 mg iron/100 g bahan kering ) dan tidak akan memberikan peningkatan besar asupan zat besi orang dewasa bahkan jika beras adalah bagian utama dari makanan pokok . Kami telah menunjukkan bahwa laktoferin manusia mengikat secara khusus untuk reseptor dalam usus manusia kecil ( 4 , 5 ) dan fakta ini , serta zat besi yang terikat dalam bentuk ferri , membuat tidak mungkin bahwa inhibitor penyerapan zat besi seperti fitat akan menghambat zat besi penyerapan dari laktoferin . Namun, bahkan jika bioavailabilitas besi dari laktoferin dapat diharapkan akan tinggi , jumlah zat besi yang diserap akan terbatas . Untuk bayi dan anak kecil , yang kebutuhan zat besi total relatif rendah , hal ini dapat menjadi tambahan yang berharga untuk besi diserap sehari-hari mereka , tetapi untuk orang dewasa ini mungkin relatif tidak signifikan .

Hal demikian mungkin bahwa penyisipan gen untuk protein yang dapat mengikat ion logam lebih per molekul yang dibutuhkan untuk mencapai isi elemen jejak yang cukup tinggi untuk memenuhi kebutuhan besi dewasa . Feritin adalah protein seperti : setiap molekul feritin dapat mengikat sebanyak 4.500 atom besi ( 6 ) . Gen untuk feritin kedelai telah dimasukkan ke beras ( 7 ) . Percobaan ini tampaknya telah dilakukan pada skala yang lebih kecil , tetapi kandungan zat besi dalam beberapa transforman adalah dua sampai tiga kali lipat dari yang wild type . Besi dalam jenis padi transgenik juga tampaknya baik digunakan pada tikus besi - habis ( 8 ) . Kelompok lain penelitian memasukkan gen feritin dari Phaseolus vulgaris menjadi beras ( 9 ) . Dengan menggunakan transformasi Agrobacterium -mediated dan promotor glutellin beras , mereka mampu menggandakan kandungan besi beras bersekam . Mengingat kapasitas pengikat besi sangat tinggi feritin , bagaimanapun , konsentrasi besi ini agak mengecewakan . Ada kemungkinan bahwa eksperimen ini, yang tampaknya telah dilakukan pada skala yang relatif terbatas , dapat diperpanjang untuk meningkatkan tingkat ekspresi feritin . Hal ini juga mungkin , bagaimanapun, bahwa tingkat ekspresi feritin yang tinggi ( yang sulit untuk mengevaluasi dari bercak Barat ) , tetapi bahwa sistem tanaman memberikan besi untuk benih padi tidak memadai untuk mencapai kadar zat besi yang lebih tinggi (lihat " Ekspresi transporter yang memfasilitasi penyerapan tanaman jejak elemen " ) . Saat ini, kandungan besi dari beras yang mengekspresikan feritin tampaknya mirip dengan beras yang mengekspresikan laktoferin , yaitu, tidak mungkin cukup untuk secara substansial meningkatkan asupan zat besi dewasa .

Bioavailabilitas besi ferritin mungkin tinggi . Meskipun percobaan awal menunjukkan penyerapan zat besi yang rendah dari feritin , percobaan tersebut adalah cacat , dan studi terbaru menunjukkan bahwa besi ferritin mungkin sebagai tersedia sebagai besi dari besi sulfat ( 8 , 10 ) . Keprihatinan potensial dengan ekspresi tingkat tinggi dari feritin beras meliputi warna beras ( perubahan sederhana pada tingkat rendah , tingkat tinggi ? ) , Yang dapat mempengaruhi sikap konsumen dan alergenisitas .

Peningkatan konten gandum oleh pupuk elemen jejak .
Meskipun ada beberapa tanah yang kekurangan elemen yang dapat mengambil manfaat dari pupuk unsur jejak , di bawah kondisi yang paling tampaknya ada beberapa batas biologis yang membuatnya sulit untuk meningkatkan konsentrasi elemen seperti besi dan seng dalam biji-bijian dan kacang-kacangan . Selenium , bagaimanapun, adalah pengecualian : isi selenium tanaman berhubungan langsung dengan selenium tanah , dengan demikian, pemupukan unsur jejak memiliki dampak yang besar terhadap isi selenium tanaman . Ini digunakan di Finlandia , sebuah negara dengan rendahnya tingkat selenium dalam tanah dan pasokan makanan , di mana selenium pembuahan berhasil diterapkan untuk meningkatkan status selenium penduduk .

Ekspresi dari " pribumi " gen untuk protein penyimpanan elemen jejak .
Ada jejak elemen - mengikat protein dalam tanaman yang dinyatakan baik pada tingkat yang rendah atau dalam jaringan tanaman yang biasanya tidak dimakan . Salah satu contoh dari kategori pertama adalah feritin kedelai , yang hadir dalam endosperm kedelai , namun tingkat ekspresi terlalu rendah untuk berkontribusi secara substansial dengan isi besi kedelai . Oleh salah memilih dan berkembang biak bagi varietas - feritin atau ( yang kemungkinan besar diperlukan untuk mencapai tingkat ekspresi tinggi ) yang mengekspresikan gen feritin kedelai , itu harus mungkin untuk meningkatkan secara substansial isi feritin kedelai . Demikian pula , sebagian besar tanaman yang mengandung feritin , misalnya , beras , dan pendekatan semacam itu dapat digunakan . Apakah ekspresi feritin meningkat berkorelasi dengan peningkatan seiring dalam kadar besi kemungkinan akan tergantung pada kapasitas pabrik untuk mengambil besi dan mengangkutnya ke endosperm (lihat Ekspresi transporter yang memfasilitasi penyerapan tanaman elemen ) .

Contoh dari protein elemen -mengikat jejak yang hadir dalam " salah" jaringan tanaman ( dari perspektif konsumen ) adalah leghemoglobin (dari kacang-kacangan - hemoglobin ) ( 11 ) . Protein ini hadir dalam bintil akar kacang-kacangan seperti kedelai dan terakumulasi besi dalam bentuk heme . Karena penyerapan zat besi dari heme tinggi dan juga tidak terpengaruh oleh inhibitor penyerapan zat besi ( 12 ) , hal ini dapat menjadi bentuk yang berguna besi dalam gizi manusia . Percobaan awal pada tikus menunjukkan bioavailabilitas tinggi zat besi dari leghemoglobin kedelai ( Boy et al . , Komunikasi pribadi ) , tetapi penelitian lebih lanjut pada manusia diperlukan untuk memverifikasi ini . Apakah ekspresi leghemoglobin dapat diarahkan ke benih ( biji ) atau apakah gen dapat dimasukkan sebagai protein penyimpanan pada tanaman lain seperti nasi atau sereal perlu dieksplorasi . Upaya untuk memasukkan gen kedelai leghemoglobin - encoding ke dalam umbi kentang mengakibatkan pertumbuhan berkurang dan penurunan produksi umbi dibandingkan dengan tanaman untransformed ( 13 ) , yang menunjukkan bahwa pengalihan gen ini menjadi bagian-bagian lain dari tanaman yang mungkin sulit .

Ekspresi transporter yang memfasilitasi penyerapan tanaman elemen .
Seperti yang dinyatakan sebelumnya , penyerapan elemen oleh sistem akar tanaman dan akumulasi elemen dengan biji atau gandum kemungkinan akan dibatasi oleh kapasitas pabrik untuk mengambil dan mengangkut ion ini ( 14 ) . Pertama , ion mineral harus tersedia di antarmuka dan lulus akar - tanah , ini harus difasilitasi untuk secara substansial meningkatkan kandungan unsur jejak tanaman . Selanjutnya, mekanisme penyerapan dalam membran sel akar - plasma harus cukup dan memadai khusus untuk memungkinkan elemen menumpuk setelah mereka telah memasuki apoplasm , yaitu , ruang antara sel-sel . Akhirnya, elemen harus efisien diangkut ke bagian-bagian yang dapat dimakan dari tanaman . Tarif cairan floem pemuatan, translokasi muat adalah proses penting yang perlu dipertimbangkan . Ahli biologi tanaman telah diidentifikasi dan ditandai protein dan gen yang terlibat dalam proses transportasi ini ( 15 ) . Percobaan sekarang diperlukan di mana transporter kunci diekspresikan dan akumulasi benih elemen seperti besi dan seng dipelajari . Dalam semua studi ini , itu adalah mengingat bahwa kelangsungan hidup tanaman , hasil panen , tahan penyakit , dll dipelajari , karena mungkin ada batas luar yang overaccumulation elemen dapat menjadi racun bagi tanaman atau merusak fungsi normal tanaman . Hal ini juga menunjukkan bahwa hal itu bisa sulit untuk mengarahkan berlebih dari gen ke bagian yang tepat dari tanaman ( 16 ) .

Ekspresi protein yang memfasilitasi penyerapan unsur jejak
Protein tertentu dapat bertahan pencernaan dalam bentuk utuh atau sebagian utuh dan karenanya mampu memfasilitasi penyerapan unsur jejak di usus kecil . Laktoferin dan feritin , yang dijelaskan sebelumnya sebagai " storage " protein untuk besi , juga mampu memfasilitasi penyerapan elemen jejak . Laktoferin adalah sangat tahan terhadap enzim proteolitik , dan laktoferin utuh terdeteksi dalam jumlah biologis signifikan dalam tinja bayi ASI . Laktoferin memiliki afinitas sangat tinggi untuk besi dan tidak melepaskan besi sampai pH < 3 . Bahkan jika pH lambung pada orang dewasa kemungkinan akan menjadi < 3 dan besi dapat dilepaskan dari laktoferin , afinitas mengikat tinggi untuk besi dan kombinasi dengan bikarbonat pankreas , yang memfasilitasi pengikatan besi untuk laktoferin , kemungkinan akan mengakibatkan reformasi holo - laktoferin ( 3 ) . Laktoferin manusia ditunjukkan untuk mengikat reseptor spesifik pada permukaan membran brush - border sel usus ( 4 ) dengan penyerapan zat besi bersamaan dengan sel ( 5 ) . Hal ini mungkin sangat relevan untuk bayi di antaranya pH lambung jauh lebih tinggi dari pada orang dewasa dan pepsin dan aktivitas enzim pankreas rendah ( 17 ) . Kami telah menunjukkan bahwa laktoferin manusia dapat bertahan hidup pencernaan dan ditemukan utuh dalam tinja bayi ASI ( 18 ) , yang awalnya membuat kami menyarankan untuk mengekspresikan protein susu manusia rekombinan dalam berbagai sistem ( 19 ) . Baru-baru ini , laktoferin diekspresikan dalam kentang ( 20 ) , meskipun alasan untuk studi mereka adalah sifat antimikroba dari protein ini .

Ada juga indikasi bahwa feritin dapat memfasilitasi penyerapan zat besi di usus kecil . Percobaan pada tikus menunjukkan bahwa regenerasi hemoglobin pada tikus anemia adalah serupa untuk feritin kedelai dan besi sulfat ( 10 ) , dan studi manusia baru-baru ini juga menunjukkan pemanfaatan yang baik dari besi dari ferritin kedelai ( 21 ) . Mekanisme besi diambil dari feritin belum diketahui , tapi kami in vitro percobaan awal di Caco - 2 sel menunjukkan bahwa pencernaan feritin terbatas dan bahwa subunit atau fragmen yang lebih besar lainnya feritin dapat diambil oleh sel dengan besi ( Kelleher et al . , data tidak dipublikasikan ) . Fragmen ini kemudian dicerna oleh beberapa kompartemen intraseluler dan pelepasan besi untuk transportasi lebih lanjut ke dalam sirkulasi . Percobaan lebih lanjut diperlukan untuk lebih menggambarkan proses ini .

Inhibitor Penurunan penyerapan unsur jejak
Varietas rendah fitat .
Asam fitat merupakan penghambat penyerapan zat besi dan seng pada manusia dan diyakini menjadi faktor utama untuk masalah di seluruh dunia besi dan defisiensi zinc ( 22 ) . Penurunan kandungan fitat dari diet ini terbukti sangat berkorelasi dengan peningkatan besi ( 23 ) dan penyerapan zinc ( 24 ) . Dengan demikian , setiap pengurangan isi fitat dalam makanan pokok kemungkinan akan menghasilkan peningkatan status zat besi dan seng .

Pembiakan selektif untuk varietas rendah fitat beberapa tanaman pokok baru-baru ini terbukti sukses ( 25 ) . Spontan asam fitat rendah ( lpa ) mutasi telah ditemukan pada jagung , barley dan beras dan menghasilkan benih kadar asam fitat - fosfor yang berkisar dari 50 sampai > 95 % dari kontrol ( 25 , 26 ) . Tanaman ini memiliki tingkat normal fosfor total tetapi secara signifikan mengurangi tingkat asam fitat , yang pada gilirannya meningkatkan tingkat fosfor anorganik . Ini tingkat tinggi fosfor anorganik memberikan tes cepat , sensitif dan murah untuk sifat ini dan dengan demikian membuat pemuliaan tanaman praktis ( 27 ) . Pertama lpa mutasi ( lpa 1-1 ) pada jagung diperkenalkan ke beberapa galur inbrida menggunakan teknik pemuliaan silang balik tradisional ( 25 ) . Kebanyakan bekerja sampai saat ini telah dilakukan pada jagung mutan ini . Kami menyelidiki penyerapan zat besi pada manusia dari makanan tes berdasarkan tortilla panggang dengan jagung biasa atau lpa jagung dan menemukan peningkatan signifikan penyerapan zat besi dari berbagai rendah fitat ( 28 , 29 ) .

Percobaan pada menyusui anak tikus menunjukkan bahwa varietas lpa juga meningkatkan penyerapan zinc dibandingkan dengan tipe liar varietas ( Lönnerdal et al . , Data tidak dipublikasikan ) . Berpuasa anak tikus yang diintubasi dengan suspensi varietas lpa jagung , beras dan barley , dan distribusi jaringan 65Zn serta retensi seluruh tubuh ditentukan . Varietas lpa secara signifikan meningkatkan penyerapan usus dan hati 65Zn dan retensi seluruh tubuh dari 65Zn , yang menunjukkan bahwa penurunan kadar fitat cenderung memiliki efek positif pada gizi zinc pada populasi yang mengkonsumsi varietas tersebut . Penelitian pada manusia , kedua studi tunggal - makan dan uji coba lapangan jangka panjang , diperlukan untuk mengevaluasi ini.

Penyisipan gen fitase .
Hal ini ditunjukkan di kedua hewan dan manusia yang eksogen atau endogen phytase dapat mengurangi kadar fitat dari diet dan meningkatkan bioavailabilitas elemen trace ( 24 , 30 , 31 ) . Misalnya, phytase dalam biji-bijian dapat diizinkan untuk bertindak selama proses ragi untuk secara substansial menurunkan kadar fitat roti ( 32 ) . Fitase mikroba juga dapat ditambahkan ke feed dan memungkinkan untuk bertindak selama proses pencernaan untuk meningkatkan pemanfaatan mineral pada hewan domestik ( 33 , 34 ) .

Kemungkinan lain adalah untuk menyisipkan gen fitase untuk menjadi tanaman pokok dan mengungkapkannya pada tingkat tinggi . Pendekatan ini telah dicoba oleh Lucca et al . ( 9 ) , yang memasukkan jamur ( Aspergillus fumigatus ) fitase menjadi beras . Phytase ini dipilih karena panas yang stabil dan karena itu diperkirakan akan tetap aktif setelah pengolahan makanan seperti memasak . Mereka mencapai tingkat ekspresi tinggi phytase beras , tapi sayangnya , mendidih beras hancur aktivitas phytase dan hanya pengurangan yang sangat sederhana dalam fitat diperoleh . Ada kemungkinan bahwa fitase lain yang lebih tahan terhadap mendidih dapat digunakan , yang mungkin akan menghasilkan pengurangan lebih substansial dalam fitat . Penemuan terbaru dari mikroorganisme termofilik yang sangat dapat membantu dalam menemukan phytase tersebut . Namun, alergenisitas potensi protein spesies asing tersebut harus diselidiki secara rinci .

Peningkatan sintesis enhancer penyerapan unsur jejak
Asam amino .
Berbagai ligan diet dapat meningkatkan penyerapan unsur jejak . Salah satu contoh dari hal ini adalah asam amino , yang sebagian besar dilepaskan dari protein selama proses pencernaan . Sistein atau kaya sistein peptida yang terbukti memiliki efek positif pada penyerapan zat besi ( 35 , 36 ) dan histidin ditunjukkan untuk memfasilitasi penyerapan zinc ( 37 ) . Asam organik lainnya seperti fumarat , sitrat dan suksinat juga dapat meningkatkan penyerapan unsur jejak .

Sebagai suatu pendekatan untuk meningkatkan kandungan sistein diet , Lucca et al . ( 9 ) disisipkan gen untuk protein metallothionein - seperti beras . Protein ini biasanya diinduksi selama stres , dan mirip dengan metallothionein , mengandung persentase yang tinggi dari residu sistein : 12 residu / mol protein ( 38 ) . Ekspresi gen ini dalam hasil padi di kandungan sistein yang sangat tinggi ( 10 kali lebih tinggi dari normal) . Konsekuensi jangka panjang untuk tanaman tingkat tinggi ekspresi protein metallothionein seperti tidak diketahui , dan efek pada penyerapan zat besi pada manusia belum dipelajari , tetapi ini hasil awal yang menggembirakan. Ini mungkin memperingatkan bahwa bahkan jika protein ini tidak disebabkan oleh ion logam ( seperti metallothionein ) , tidak diketahui apakah ekspresi tingkat tinggi dapat menyebabkan akumulasi ion logam beracun .

Vitamin .
Ada laporan dalam literatur bahwa β - karoten dapat meningkatkan penyerapan zat besi pada manusia ( 39 ) , meskipun mekanisme di balik efek ini tidak diketahui . Ada kemungkinan bahwa β - karoten memiliki efek stimulasi langsung pada penyerapan zat besi oleh sel , mungkin oleh beberapa kompleks yang terbentuk , atau bahwa β - karoten " kondisi " mukosa usus dan karena itu memiliki efek jangka panjang pada penyerapan zat besi . Apakah yang disebut " beras emas " yang memiliki tingkat tinggi β - karoten ( 40 ) meningkatkan penyerapan zat besi atau status pada manusia belum diketahui , tetapi percobaan sedang dilakukan untuk mengatasi hal ini .

Salah satu enhancer paling terkenal penyerapan zat besi adalah asam askorbat ( 23 ) . Banyak penelitian menunjukkan bahwa peningkatan asam askorbat diet menyebabkan peningkatan substansial dalam penyerapan zat besi pada manusia . Dengan demikian , berlebih dari asam askorbat pada tanaman cenderung memiliki efek positif pada gizi besi populasi manusia . Tingkat ekspresi tinggi α - tokoferol dan β - karoten yang dicapai pada tanaman ( 40 , 41 ) , tetapi ada laporan terbatas pada vitamin yang larut dalam air . Sebagian besar jalur sintetis untuk vitamin yang cukup kompleks , dan ada kemungkinan bahwa kedua penyisipan gen baru serta promotor untuk enzim yang terlibat dalam jalur ini diperlukan .

Sebagai kesimpulan, dapat diharapkan bahwa kemajuan signifikan akan dilakukan dalam waktu dekat berkaitan dengan membangun tanaman rekayasa genetika dengan peningkatan isi elemen dan komposisi dioptimalkan enhancer dan inhibitor penyerapan elemen jejak . Banyak pekerjaan lebih lanjut diperlukan untuk membuktikan bahwa hal ini akan menyebabkan tanaman sehat dengan dipelihara hasil panen dan bahwa status elemen trace akan ditingkatkan dalam populasi yang mengkonsumsi ini varietas baru sebagai bagian dari makanan pokok mereka . Masalah penerimaan dan keamanan perlu dipertimbangkan dengan hati-hati , dan hak kekayaan dan implikasi ekonomi harus diselesaikan sebelum ini dapat menyebabkan peningkatan yang berkelanjutan dalam gizi.

(Mardhiyah)